动物和植物是同一祖先吗?

一篇介绍生物三域的文章

生命树之根

一篇介绍生物三域的文章从林奈开始，博物学家们使用一套等级系统将种类繁多的生物进行分类：
相似的种归为一属，相似的属归为一科，然后是目、纲、门，最后归为动物和
植物两界。达尔文首先指出，生命的等级系统，实际上是生物进化的结果：同
一种的个体都来自同一祖先，相似的种来自同一祖先，相似的属来自同一祖先
如此追溯下去，他得出结论说：“所有的动物和植物都是从某一原型传下来的
……在这个地球上曾经生存过的所有有机体，大概都是从某一原型传下来的。”
如果我们按时间顺序来看，就会发现生命的传代就象一棵不断分支的大树，树
根就是最早的共同祖先，位于树的顶端的枝叶，就是今天的各个物种。达尔文
并向分类学家们发出了根据共同祖先理论构建生命的自然谱系的号召，但同时
他也指出了其困难性：“我们没有任何家谱或徽章；我们必须根据长久遗传下
来的任何性状去发现和追踪我们的自然谱系中的许多分歧的传代线。”以后生
物分类学的发展，实际上都是在为这句话做注脚。

在当时，所有的生物都被分成动物和植物两界。虽然微生物已经被发现，
但也被归入这两界：那些较大的、较活泼的微生物被归入动物界，较小的、较
不活泼的被归入植物界。德国生物学家海格尔首先挑战这种简单的二分法。他
指出，许多原生生物象植物那样能够进行光合作用，但是也象动物那样能够游
动，必须另立一界：原生生物界。在二十世纪的早期，细菌被从植物界分出来，
另立细菌界。1959年，就在分类学进入分子时代的前夕，真菌也从植物界分了
出来，另立真菌界。这样，生命树就有了五根主干。

但是，细菌和其他四界的差别，远远超过了其他四界之间的差别。特别是
到了六十年代利用电子显微镜研究细胞结构，这种差别更为突出：细菌的细胞
没有细胞核、细胞器，属于原核生物；而其他四界的生物的细胞有细胞核、细
胞器，属于真核生物。因此，又有人主张，在界之上应设立一个更高的等级：
超界或“帝国”（“界”的英文原意为“王国”）。其中，原核超界包括细菌
界，真核超界包括原生界、植物界、真菌界和动物界。这个两超界五界系统，
到现在仍然是被博物学家广泛接受的最通行的分类系统。

在分子生物学兴起之前，我们要确定一种生物在生命谱系中的位置，只能
根据器官、组织、细胞的形态结构。动物的形态结构复杂，可供辨别的特征繁
多，因此描绘动物的谱系比较容易。描绘植物、真菌和原生生物就要困难得多。
最困难的，是确定细菌彼此之间的亲缘关系。即使在显微镜下，也很难比较细
菌的形态结构的同异。到了六十年代，大多数微生物学家都放弃了这种努力，
宣布用传统的方法没法描绘细菌的谱系。恰恰在这时候，分子生物学的创立为
分类学提供了一个强有力的工具。在六十年代中叶，加州理工学院的朱克坎德
（Emile Zuckerkandl）和鲍林（Linus Pauling）首先指出，我们可以通过比
较不同物种的同一种蛋白质或基因的序列确定不同物种之间的亲缘关系。所有
的基因都会发生随机的突变，这些突变如果能改善其编码的蛋白质的功能或对
蛋白质的功能没有影响，就会被保留下来。这样，当两个物种从同一祖先分离
之后，他们的基因将会产生差异，随着时间的推移，差异会越来越大。比较两
个物种的基因的差异程度，就有可能确定他们的亲缘关系。

在六十年代末期，当DNA测序法刚刚被发明出来之时，伊利诺大学的伍斯
（Carl Woese）及其同事就开始通过测定DNA序列研究生命树。如果要能够追溯
到生命树的根部，需要比较一种在所有的生物中都存在的基因。核糖体（细胞
中制造蛋白质的场所）中的RNA在所有的生物中都存在。这种RNA分子共有三个
亚单位（23S，16S，5S）。伍斯他们选择了其中的一个亚单位16S的基因。到
了七十年代末，伍斯实验室已比较了大量的物种的16S RNA的基因。他们发现，
原生生物中的某些成员，特别是那些生活在极端环境下（比如温泉中、火山口）
的成员，虽然其细胞结构看上去跟其他成员相似，但基因序列却差异很大。他
们将这类原生生物称为古菌，将其他原生生物称为真细菌。在他们看来，古菌、
真细菌和真核生物应被视为生命树的三大分支。接下来的二十年间，对其他基
因的研究支持了这个观点。在1990年，伍斯等人提出了一个新的分类系统，反
对将生物分成原核和真核两个超界，认为应该分成细菌、古菌和真核三个域。
在域之下各有几个界，其中真核域继续保留原生、植物、真菌、动物四界。目
前，三域划分已被普遍接受，但将细菌、古菌再分成几界的系统却未被接受。
毕竟，分类不能仅仅考虑亲缘关系，还需要顾及现存生物的分化程度。与真核
生物相比，细菌和古菌内部的分化不大，似乎也就没必要再分成几界。

真核生物应该是从原核生物进化来的。那么，它是从细菌还是古菌进化来
的呢？光是比较一个基因是看不出来的，因为三者的差异程度相似。这时候必
须比较两个基因，而且这两个基因必须是从以前的同一个基因通过重复、分化
演变来的。编码延伸因子（参与将DNA转录成信使RNA的蛋白质）EF-1和EF-2的
基因正是这样的基因。结果表明，古菌和真核生物的亲缘关系比他们与细菌的
关系更紧密，也就是说，真核生物很可能是从古菌进化来的。其他的结果也支
持这一点。比如，古菌的核糖体的蛋白质组分更接近于真核生物，其RNA聚合
酶也更接近真核生物。这样，我们就可以推测，大约在38亿年前，由最早的共
同祖先－－一种原始的细胞生物－－进化成了细菌和古菌，之后，又由古菌进
化成了真核生物。细菌也通过“内共生”方式参与了这个进化过程：一种需氧
细菌被古菌吸收演变成了真核细胞中的线粒体，以后又有光合细菌成了叶绿体。

但是，这种已被普遍接受的景象，最近又面临着挑战。按照这个观点，细
菌和古菌最早分离，那么，古菌就不该有来自细菌的基因，然而研究发现，许
多古菌含有大量的来自细菌的基因，表明两者之间存在基因交流。而且，真核
生物的基因应该只来自古菌，只有那些参与细胞呼吸（线粒体）或光合作用
（叶绿体）的基因才可能来自细菌，但是，研究也发现，真核生物的许多既不
参与细胞呼吸也不参与光合作用的基因同样来自细菌，表明细菌和真核生物之
间除了“内共生”，还有其他的基因交流。此外，还有一部分真核生物的基因
来源不详，既非来自古菌也非来自细菌，有人推测可能是来自很早就灭绝了的
第四个未知的域。这些结果表明，最早的共同祖先可能不是一种原始细胞生物，
而是一群原始细胞生物，它们只有很少的基因，各不相同，但是彼此之间能够
进行基因交流，形成了一个细胞共同体。以后，再从这一个共同体中分化出了
细菌、古菌和真核生物，而且，在真核生物还只是单细胞时，三者之间也存在
大量的基因交流。

如果这个新观点是正确的话，它表明达尔文所设想的生命树虽然总体上正
确，但是树根并不是一条，而是纵横交错。