1.单向传布在人为刺激神经时,兴奋可由刺激点爆发后沿神经纤维向两个方向传导(双向性);但在中枢内大量存在的化学性突触处,兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布,也即兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递,而不能逆和传布,单向传布是由突触传递的性质的决定的,因为只有突触前膜能释放神经递质。但是近来来的研究指出,突触后的靶细胞也能释放一些物质分子(如一氧化氮、多肽等)逆向传递到突触前末梢,改变突触前神经元的递质释放过程。因此,从突触前后的信息沟通角度来看,是双向的。 2.中枢延搁兴奋通过中枢部分比较缓慢,称为中枢延搁。这主要是因为兴奋越过突触要耗费比较长的时间,这里包括突触前膜释放递质和递质扩散发挥作用等环节所需的时间。根据测定,兴奋通过一个突触所需时间约为0.3-0.5ms。因此,反射进行过程通过的突触数愈多,中枢延搁所耗时间就愈长。在一些多突触接替的反射,中枢延搁可达10-20ms;而在那些和大脑皮层活动相联系的反射,可达500ms。所以,中枢延搁就是突触延搁。 3.总和在中枢内,由单根传入纤维的单一冲动,一般不能引起反射性传出效应。如果若干传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢,则这些冲动的作用协同起来发生传入效应,这一过程称为兴奋的总和(图10-14)。因为中枢铁神经元与许多没的传入纤维发生突触联系,其中任何一个单独传入的冲动往往只引起该神经元的局部阈下兴奋,亦即产生较小的兴奋性突触后电位,而不发生扩布性兴奋。如果同时或差不多同时有较我的传入纤维兴奋,则各自产生的兴奋性突触后电位就能总和起来,在神经元的轴突始段形成较强的外向电流,从而爆发扩布性兴奋,发生反射的传出效应。局部阈下兴奋状态是神经元兴奋性提高的状态,此时神经元对原来不易发生传出效应的其他传入冲动就比较敏感,容易发生传出效应,这一现象称为易化。兴奋的总和包括空间性总和及时间性总和两类。4.兴奋节律的改变在一反射活动中,如同时分别记录传入与传出的冲动频率,则可测得两者的频率不同。因为传出神经的兴奋节律来自传出神经元,而传出神经元的兴奋节律除取决于传入冲动的节律外,还取决于中间神经元和传出神经元的功能状态。 5.后放(后发放、后放电)在一反射活动中,刺激停止后,传出神经仍可在一定时间内继续发放冲动,这种现象称为后放。后放的原因是多方面的,中间神经元的环状联系是产生后放的原因之一。此外,在效应器发生反射反应时,其本身的感受装置(如肌梭)又受到刺激,兴奋冲动又由传入神经传到中枢,这些继发性传入冲动的反馈作用能纠正和维持原先的反射活动,这也是产生后放的原因之一。 6.对内环境变化的敏感性和易疲劳性在反射活动中,突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时,突触部位也最易受内环境变化的影响,缺氧、二氧化碳、麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性,亦即改变突触部位的传递活动。
反射弧中枢部分的兴奋传递,不同于神经纤维的兴奋传导。其基本原因在于中枢部分兴奋传递必须经过一次以上的突触接替,故反射中枢的兴奋传递比神经纤维的兴奋传导要复杂得多。其特征如下:
(1)单向传递冲动通过突触时,只能由一个神经元的轴突末梢向另一个神经元的胞体或突起传递,而不能逆向传递,这就保证了反射活动有规律地进行。
(2)中枢延搁冲动通过中枢部分较慢,耽搁时间较长,称为中枢延搁。因为突触传递需要经历递质的释放、扩散及后膜受体结合等环节而发挥作用,反射活动通过的突触数目越多,中枢延搁时间也就越长。
(3)总和在反射过程中,由单根传入纤维传入的单一冲动到达中枢,一般不能引起反射活动。但通过若干条纤维同时把冲动传至同一个神经元或一条纤维有若干个冲动。连续传入,就能够引起反射活动,这种现象称为总和。前者称为空间总和(或同时性总和),后者称为时间总和(或继时性总和)。
(4)后放在反射活动中,刺激停止后,传出神经仍可在一定时间内继续发动,这种现象称为后放。中枢内神经元的环路式联系是后放的结构基础。
(5)扩散若以适宜强度刺激与某一反射有关的感受器,一般只引起较局限的反射。若刺激部位不变,只增强刺激强度,引起较广泛的活动,称为反射的扩散。辐散式联系是扩散的结构基础。
(6)易疲劳、易受内环境及某些药物的影响 中枢内轴突末梢反复受到较快频率刺激时,突触后神经元发放冲动的数目便逐渐减少,这一现象称为突触传递的疲劳。它可能与递质的合成赶不上消耗速度有关。易疲劳性是防止反射中枢活动过度的一种保护性机制。缺氧、血液pH的变化或咖啡因、茶碱等均可影响中枢神经元的兴奋性。
(二)反射弧中枢部分兴奋传布的特征