毛茛根的横切是初生结构还是次生结构

一、根的初生生长

根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织，这些成熟组织是由顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成的，把这种生长过程称为根的初生生长(primary growth)，在初生生长过程中形成的各种成熟组织，共同组成的结构称为初生结构(primary structure)，从根毛区作横切面，可观察根的初生结构)。

二、双子叶植物根的初生结构

双子叶植物根的初生结构(图4-15)由外到里依次分为表皮、皮层和维管柱三部分。

图4-15 根的初生结构示意图

图4-16 棉花根横切面 示初生结构
1.根毛 2.表皮 3.皮层薄壁组织 4.凯氏点 5.内皮层
6.中柱鞘 7.原生木质部 8.后生木质部 9.初生韧皮部
1.表皮(epidermis)。是根最外一层细胞，由原表皮发育而来。每个表皮细胞的形态略呈长方形，其长轴与根的纵轴平行，在横切面上近似于长方形，其细胞壁薄，由纤维素和果胶组成，有利于水分和溶质渗透和吸收。外壁通常无或仅有一薄层角质层，无气孔分布。一部分表皮细胞的外壁向外延伸形成细管状的根毛，扩大了根的吸收面积，就根的表皮而言，吸收作用显然比保护作用更为重要。水生植物和个别陆生植物根的表皮不具有根毛，某些热带兰科附生植物的气生根表皮亦无根毛，而由表皮细胞平周分裂形成多层紧密排列的细胞构成的根被，具有吸水、减少蒸腾和机械保护的功能。
2.皮层(cortex)。皮层位于表皮和维管柱之间，由基本分生组织分化而来，由多层薄壁细胞组成，在幼根中占有相当大的比例。皮层薄壁细胞的体积比较大，排列疏松，有明显的细胞间隙，细胞中常贮藏着许多后含物，皮层除了有贮藏营养物质的功能外，还有横向运输水分和矿物质至维管柱的作用，一些水生植物和湿生植物的皮层中可发育出气腔和通气道等。另外，根的皮层还是合成作用的主要场所，可以合成一些特殊的物质。
有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小，无胞间隙，称为外皮层(exodermis)。当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层的细胞壁增厚并栓化，起临时保护作用。
皮层最内的一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层(endodermis)(图4-17)。在内皮层细胞的径向壁(两侧的细胞壁)和横向壁(上下的细胞壁)有一条木化和栓化的带状增厚，称为凯氏带(casparian strip)(图4-18)。

图4-17 内皮层结构 (引自周云龙)
A.根的部分横切面示内皮层位置 B.内皮层细胞立体结构
1.皮层 2.内皮层 3.凯氏带 4.中柱鞘 5. 初生韧皮部 6.初生木质部

图4-18 凯氏带的结构图解

图4-19 电镜下内皮层径向壁凯氏带结构 (仿Esau)
A.正常细胞的凯氏带区 B.质壁分离细胞的凯氏带区
1.细胞质 2.胞间层 3.细胞壁 4.质膜 5.凯氏带
电子显微镜下显示的凯氏带加厚，是木质和栓质沉积在初生壁及胞间层中，形成一连续的环带，并且凯氏带与质膜无孔隙地紧紧附着在一起(图4-19)。凯氏带的这种特殊结构，对根内水分和物质的运输起着控制作用，使得由皮层进入维管柱的水分和矿质离子被凯氏带所阻隔，不能通过细胞间隙、细胞壁或质膜之间进入，而必须全部经过内皮层的质膜及原生质体才能进入维管柱，起到选择通透作用。同时也减少了溶质的散失，维持维管柱内一定浓度的溶液，保证水分源源不断进入导管。
大多数双子叶植物根的内皮层常常停留在凯氏带阶段，细胞壁不再增厚。少数双子叶植物根内皮层细胞的细胞壁在原来凯氏带的基础上进一步发育形成五面加厚的细胞。这种加厚是在内皮层细胞的上、下横壁，径向壁和内切向壁全面加厚。也有全部细胞壁都加厚的，如毛茛内皮层细胞就是六面加厚。这种情况下，少数正对原生木质部处的内皮层细胞，仍保持初期发育阶段的结构，薄壁不再增厚，这种薄壁细胞称为通道细胞(passage cell)，是控制物质转移的通道。
3.维管柱(vascular cylinder)。维管柱也称中柱，是指皮层以内的部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是薄壁组织)，即中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织等四部分(图4-17，4-20)。

图4-20 根的维管柱初生结构立体图解 (引自周仪)
1.中柱鞘 2.初生木质部 3.初生韧皮部 4.薄壁组织
(1)中柱鞘(pericycle)。中柱鞘是维管柱的最外层组织。其外侧与内皮层相接，通常由一层薄壁细胞组成，有些植物的中柱鞘也可由数层细胞组成。中柱鞘细胞具有潜在的分裂能力，侧根、不定芽、乳汁管、树脂道等都起源于此。当根开始次生生长时，维管形成层的一部分及木栓形成层也都发生于中柱鞘。
(2)初生木质部(primary xylem)。初生木质部位于根的中央，其主要功能是输导水分。横切面呈辐射状，其紧接中柱鞘内侧的辐射角端较早分化成熟，由口径较小的环纹导管或螺纹导管组成，称为原生木质部(protoxylem)。初生木质部越靠近轴心的部分，成熟较晚，由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，称为后生木质部(metaxylem)。初生木质部这种由外开始逐渐向内发育成熟的方式称为外始式(exarch)，是根发育解剖上的一个重要特点，在生理上有其适应意义。(图4-21)最先形成的导管接近中柱鞘和内皮层，缩短了水分横向输导的距离，而后期形成的导管，管径大，提高了输导效果，更能适应植株长大时对水分供应量增加的需要。另外，原生木质部分化早，根仍在生长，环纹导管和螺纹导管壁次生增厚部分少，可以随根的生长而拉伸以适应生长的需要。在木质部分化成熟过程中，如果后生木质部分化至维管柱的中央，便没有髓的存在。有些双子叶植物的主根直径较大，后生木质部没有分化到维管柱的中央，就形成了髓，如花生和蚕豆等的主根。

图4-21 毛茛根维管柱部分横切 示初生木质部
一般来说，同种植物根中，原生木质部的束数是相对稳定的。如烟草、油菜等的主根有2束，称为二原型(diarch)；豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch)；棉花、花生、刺槐的主根为四原型(tetrarch)；苹果、茶是五原型(pentarch)。但同种植物的不同品种间或同一植物的不同根中，原生木质部的束数也常发生变化。如茶树因品种不同而有5束、6束、8束，甚至12束的；花生的主根为四原型，侧根则为二原型；甘薯的主根为四原型，而侧根及不定根中却可出现五原型或六原型。这与根的发育状态、根的粗细有一定关系。
(3)初生韧皮部(primary phloem)。其主要功能是输导有机物质。初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，与初生木质部相间排列，这是幼根维管柱中最为突出的特征。初生韧皮部的束数在同一根中与初生木质部的束数相等。初生韧皮部的发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。前者常缺伴胞，后者主要由筛管和伴胞组成。
(4)薄壁细胞。初生韧皮部与初生木质部之间常分布有一到几层薄壁组织细胞，在双子叶植物中，是原形成层保留的细胞，将来发育成形成层的一部分。
少数双子叶植物根维管柱的中央没有初生木质部的分化，因而形成髓，也是由薄壁细胞组成。

三、单子叶植物根的初生结构

单子叶植物根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分，但各部分结构和双子叶植物根的初生结构不尽相同(图4-22)，特别需要指出的是单子叶植物根不能进行次生生长，因此，也不产生次生结构。

图4-22 单子叶植物 根的横切

1.表皮 根最外一层细胞，在根毛枯死后，往往解体而脱落。
2.皮层 禾本科植物根的皮层中，靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根发育的后期，往往转变为厚壁的机械组织，起支持和保护作用。在机械组织的内侧为细胞数量较多的皮层薄壁组织。(图4-23)水稻幼根皮层薄壁细胞呈明显的同心辐射状排列，细胞间隙大。在水稻老根中，部分皮层薄壁细胞互相分离，后解体形成大的气腔。气腔间为离解的皮层薄壁细胞及残留的细胞壁所构成的薄片隔开(图4-24，4-25)。水稻根、茎、叶中的气腔互相连通，有利于通气。叶片中的氧气可通过气腔进入根部，供给根呼吸，所以水稻能够生长在湿生环境中。然而，三叶期以前的幼苗，通气组织尚未形成，根所需要的氧气靠土壤来供应，故这段时期的秧田不宜长期保持水层。

图4-23 水稻老根局部结构——示表皮和外皮层的厚壁组织

图4-24 水稻老根横切

图4-25 水稻老根横切面局部图 (引自李扬汉)
1.表皮 2.外皮层 3.气腔 4.残余的皮层薄壁细胞 5.内皮层
6.中柱鞘 7.初生韧皮部 8.原生木质部 9.后生木质部 10.厚壁细胞
禾本科植物的内皮层加厚和双子叶植物内皮层加厚明显不同，在根发育后期，其内皮层细胞呈五面增厚，只有外切向壁未加厚。在横切面上，内皮层细胞的细胞壁呈“马蹄形”加厚(图4-26)。正对初生木质部辐射角处的内皮层细胞为通道细胞，一般认为通道细胞是维管柱内外物质运输的主要途径，但有些植物根内皮层上无通道细胞，电子显微镜下发现内皮层栓质化的细胞壁上有许多胞间连丝，是物质运输的通道。

图4-26 单子叶植物

图4-27 单子叶植物根局部横切——示内皮层细胞五面加厚
3.维管柱 维管柱最外一层薄壁细胞组成中柱鞘。初生木质部一般在六原型以上，为多原型(polyarch)，如水稻不定根的原生木质部约6～10束，小麦7～8束或10束以上，玉米12束。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞组成。原生木质部紧靠中柱鞘常由几个小型导管组成，内侧相连的后生木质部常具大型导管。但小麦的细小胚根，其维管柱中央有时只为1或2个后生木质部导管所占满。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成，它与初生木质部相间排列，二者之间的薄壁细胞不能恢复分裂能力，不产生形成层。以后，其细胞壁木化而变为厚壁组织。在水稻老根中，除韧皮部外，所有组织都木化增厚，整个维管柱既保持输导功能，又起着坚强的支持作用。