景观生态学的起源与发展

地理学中的景观学产生于德国，19世纪末叶，由近代地理学的创始人之一、德国的洪堡（Alexander Von Humboldt）将景观的概念引入地理学中，他认为景观的地理学含义是“一个地理区域的总体特征”。作为一门研究景观形成、演变和特征学科的景观学产生于19世纪后期至20世纪初期。德国地理学家Seigfried
Passarge 于1919―1920年出版了三卷本《景观学基础》之后，又于1921―1930年出版了四卷本的《比较景观学》。在这两部著作中，他认为景观是相关要素的复合体，并系统地提出了全球范围内景观分类、分级的原理；并认为划分景观的最好标志是植被，同时，他还提出了城市景观的概念。作为景观学说的提出者之一的德国人文地理学家Otto Schluter 于本世纪初发表了《人类地理学的目的》一书，在该书中他提出了文化景观形态学和景观研究是地理学的主题的观点。在1952-1958年间先后完成的三卷本《早期中欧聚落区域》一书中，他提出了自然景观与人文景观的区别，并最早把人类创造景观的活动提到了方法论原理上来。其实有关人文景观的思想，早在1925年即在美国人文地理学家Carl Sauer的《景观的形态》一书中得到了反映，在该书中，Sauer 提出应重视不同文化对景观的影响，认为解释文化景观是人文地理学研究的核心（中国大百科全书地理卷，1990）。自本世纪30年代以后，又出现了一个景观学研究的中心，这就是前苏联的景观学研究。其代表人物为贝尔格。他于1913年即提出，景观是地形形态的一定的、有规律地重复的综合体或群体这一概念。1931年，贝尔格的巨著《苏联景观地理地带》一书出版，该书是苏联系统阐述景观学原理的第一次尝试。在该书中他进一步明确和补充了1913年所下的景观定义，提出了景观的例子，研究了景观与其组成成份之间的相互作用，谈到了景观的发展与起源问题。由于贝尔格等最初的景观研究者们，没有赋于景观任何分级的意义，而把它看成是任何的地理单元，即把它用作是“地理综合体”的同义词，因此，在以后的研究当中，出现了一些自相矛盾或不好理解的东西，为此，许多后继的研究者们，针对这些缺陷做了许多研究工作，以致于形成了苏联景观研究的两大学派：
类型学派和区域学派。类型学派的代表人物主要有M.A.别尔乌辛等，而区域学派的代表人物主要有拉孟斯基、C.D.卡列斯尼克、H.A.宋采夫、伊萨钦科等，而尤以区域学派的影响为甚。H.A.宋采夫1947年在全苏第二次地理学代表大会上关于景观问题的报告，被认为是继拉孟斯基、卡列斯尼克、苏卡乔夫等人之后，对景观学说的第一个巨大贡献。在这一报告及其以后的著作中他给了景观一个新的、更为确切的定义：景观是具有同类地质基础和相同的一般气候的、发生上一致的地域，这是由几个或许多部分―限区―组成，后者在景观范围内形成有规律的结合。之后，又有许多地理学家在相当多的著作中对景观学说进行阐述。尤其值得一提的是波雷诺夫和彼列尔曼的工作。他们奠定了景观地球化学的基础，他们主要研究景观中化学元素的迁移，形成了苏联又一个景观学研究方向―景观地球化学研究方向（伊萨钦科等，1962；贝尔格等，1964）。
现代景观学研究向两个方向发展，一个方向是强调分析研究和综合研究相结合，分析研究通过对景观各个组成成分及其相互关系的研究去解释景观的特征，综合研究则强调研究景观的整体特征，这一方向的景观学相当于综合自然地理；另一个方向是研究景观内部的土地结构，探讨如何合理开发利用、治理和保护景观。这一研究在苏联发展为景观形态学，在中国则称为土地类型学（中国大百科全书－地理卷，1990）。
地理学是研究地球表面自然现象以及它们之间相互关系和区域分异的科学，作为其分支的景观学当然也不例外。它们主要侧重于地理综合体空间水平方向的规律与综合研究。现代科学的发展要求从功能上去研究结构，只有如此，才能深入认识事物内部的规律，而这正是地理学所面临的困难之所在。 生态学一词是由德国生物学家海克尔（Erst Haeckel）于1866年在《有机体普通形态学》一书中首次提出来的，约从1900年开始，生态学才被公认为生物学中的一个独立领域（奥德姆，1981）。从一开始起，它就把生物与环境及生物与生物之间的相互关系作为最主要的研究内容而一直延续至今。按其发展历程，可把生态学的发展概括为三个阶段：萌芽期、成长期和现代生态学的发展期。生态学的萌芽期大约由公元前2000年到公元14-16世纪欧洲文艺复兴时期。这一时期以古代思想家、农学家对生物与环境相互关系的描述为主，以朴素的整体观为其特点，如亚里士多德对动物栖息地的描述与按主要栖息地对动物类群的划分；Empedocles 对植物营养与环境关系的关注等等。从公元15世纪到20世纪40年代，可以说是生态学的成长期，在这一阶段奠定了生态学许多基本概念、理论和研究方法。例如Boyle（1627-1691） 的低压对动物效应的研究，Bufon（1707-1788）对积温与昆虫发育的研究；Humboldt（1769-1859） 结合气候与地理因素的影响，而对物种分布规律的描述；Malthus于1798年发表的《人口原理》，Liebig营养最小定律（1840）、Clements的顶极群落概念、Tansley的生态系统理论、Gause的竞争排斥假说以及J.Grinell、C.Elton、G.E.Hutchinson的生态位理论，Lindeman（1942年)的十分之一定律等等。这一时期可以说是生态学建立、理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。从20世纪50年代以来，可称之为现代生态学的发展期。在这一阶段，生态学不断地吸收相关学科，如物理、数学、化学、工程等的研究成果，逐渐向精确方向前进，并形成了自己的理论体系。这一阶段生态学发展具有以下特点：一是整体观的发展，二是研究对象的多层次性更加明显，三是生态学研究的国际性，四是生态学在理论、应用和研究方法各个方面获得了全面的发展（国家自然科学基金委员会，1997）。目前，生态学的发展正朝着综合化、交叉化方向发展；其研究对象亦从自然生态向人工生态转变；研究尺度从中尺度向宏观与微观两个方面扩展。
需要说明的是，景观学与生态学是各自独立地平行发展的。生态学的研究尺度主要集中于生态系统及其以下的群落、种群等水平，侧重于系统功能上的探讨。但在处理生态系统以上尺度的问题时，又显得乏力，因而迫切需要从其它学科中吸收营养。正是现代景观学与现代生态学各自本身的局限性以及发展需求的互补性，才促使了这二门学科的结合，正是这一结合才诞生了今日的景观生态学。 景观生态学一词是德国著名的地植物学家C.特罗尔（C.Troll）于1939年在利用航空照片研究东非土地利用问题时提出来的。从一开始，Troll就认为：“景观生态学的概念是由两种科学思想结合而产生出来的，一种是地理学的（景观），另一种是生物学的（生态学）。景观生态学表示支配一个区域不同地域单元的自然－生物综合体的相互关系的分析”（Troll,1983）。后来，Troll对前述概念又作了进一步的解释，即景观生态学表示景观某一地段上生物群落与环境间主要的、综合的、因果关系的研究，这些研究可以从明确的分布组合（景观镶嵌，景观组合）和各种大小不同等级的自然区划表示出来（C.Troll,1984）。在提出概念的同时，特罗尔亦认为，景观生态学不是一门新的科学或是科学的新分支，而是综合研究的特殊观点（Troll,1983）。随后，由于第二次世界大战的爆发，景观生态学研究处于停顿状态。二战以后，由于全球性的人口、粮食、环境问题的日益严重，也正是由于这些问题的产生，才使得生态学一词开始成为了一个家喻户晓的词汇，也大大促进了生态学的普及工作。同时，为了解决这些问题，许多国家都开展了土地资源的调查、研究和开发与利用，从而出现了以土地为主要研究对象的景观生态学研究热潮。在这一时期至80年代初这段时间内，中欧成为了景观生态学研究的主要地区，而德国、荷兰和捷克斯洛伐克又是景观生态学研究的中心。德国在这时建立了多个以景观生态学为任务或是采用景观生态学观点、方法进行各项研究的机构。1968年又举行了德国的“第一次景观生态学国际学术讨论会”。同时，在德国的一些主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座。这些工作对景观生态学的发展起了很大的作用。同一时期，景观生态学在荷兰亦发展很快。I.
S.Zonneveld利用航片、卫片解译方法，从事景观生态学研究，C.G.Leeuwen等人发展了自然保护区和景观生态学管理的理论基础和实践准则。而捷克斯洛伐克的景观生态研究亦很有自己的特点。该国较早地成立了自己的景观生态协会，在捷克科学院内，亦设立有景观生态学研究所，而且Ruzicka倡导的“景观生态规划”（LANDEP）已形成了自己的一套完整方法体系，在区域经济规划和国土规划中发挥了巨大作用（陈昌笃等，1991）。
进入80年代以后，景观生态学才真正意义上实现了全球性的研究热潮。影响这一热潮的主要事件有二个，一个是1981年在荷兰举行的“第一届国际景观生态学大会”及1982年“国际景观生态学协会”的成立；另一个是美国景观生态学派的崛起。“国际景观生态学协会”的成立，使广大从事这一领域研究的人员从此有了一个组织，使得其国际性交流成为可能。1984年，Z.Naveh和Lieberman出版了他们的景观生态学专著《景观生态学：理论与应用》，该书是世界范围内该领域的第一本专著。而美国景观生态学派的崛起，大大扩展了景观生态学研究的领域，特别是R.T.T.forman和M.Godron于1986年出版了作为教科书的《景观生态学》一书，该书的出版对于景观生态学理论研究与景观生态学知识的普及作出了极大的贡献。1987出版了国际性杂志《景观生态学》，使得景观生态学研究人员从此有了独立发表自己研究成果、进行学术思想交流的园地。进入90年代以后，景观生态学研究更是进入了一个蓬勃发展的时期，一方面研究的全球普及化得到了提高，另一方面，该领域的学术专著数量空前。据肖笃宁的统计，从1990年到1996年的短短7年内，景观生态学外文专著即达12本之多（国际景观生态学会中国分会通讯，1996，1）。其中影响较大的有M. G. Turner和R.H.Gardner 主编的《景观生态学的定量方法》一书（1990）和R.T.T.forman的《土地镶嵌－景观与区域的生态学》（1995）以及I.S.Zonneveld的《土地生态学》。《景观生态学的定量方法》一书对景观生态学的研究的进一步定量化起了很大的促进作用；而在《土地镶嵌―景观与区域的生态学》一书中，一方面更系统、全面、详尽地总结了景观生态学的最新研究进展，另一方面还就土地规划与管理的景观生态应用研究进行了阐述，更重要的是，作者结合持续发展的观点，从景观尺度讨论了创造可持续环境等具有前沿性的问题。就以上所述的北美学派和欧洲学派而言，尽管他们都是在从事景观生态学研究工作，但二者之间所存在的差别还是相当大的。这主要体现于两个方面，首先，景观生态学在欧洲学派中是一门应用性很强的学科，它与规划、管理和政府有着密切的和明确的关系；北美学派虽也有应用的方面，但它更大的兴趣在于景观格局和功能等基本问题上，并不是都结合到任何具体的应用方面。其次，欧洲学派主要侧重于人类占优势的景观；而北美学派同时对研究原始状态的景观也有着浓厚的兴趣（陈昌笃，1991）。
现在，随着遥感、地理信息系统（GIS）等技术的发展与日益普及，以及现代学科交叉、融合的发展态势，景观生态学正在各行各业的宏观研究领域中以前所未有的速度得到接受和普及。 达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态系统学说以后，生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能和系统分析，对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时，特罗尔却接受和发展了克里门茨的顶极学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的演替，同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替，这就意味着各种地理因素之间相互作用的连续顺序，换句话说，也就是景观演替。毫无疑问，特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致，而且综合单顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。
生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论，现代景观生态学的许多理论原则如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等，其基础思想都起源于生态演替进化理论，如何深化发展这个理论，是景观生态学基础理论研究中的一个重要课题。 空间分异性是一个经典地理学理论，有人称之为地理学第一定律，而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生物进化论概念，而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不但是相关的，而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。
地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异；其次是海陆分异；再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生物多样性是适应环境分异性的结果，因此，空间分异性生物多样化是同一运动的不同理论表述。
景观具有空间分异性和生物多样性效应，由此派生出具体的景观生态系统原理，如景观结构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性等。 岛屿生物地理理论是研究岛屿物种组成、数量及其他变化过程中形成的。达尔文考察海岛生物时，就指出海岛物种稀少，成分特殊，变异很大，特化和进化突出。以后的研究进一步注意岛屿面积与物种组成和种群数量的关系，提出了岛屿面积是决定物种数量的最主要因子的论点。1962年，Preston最早提出岛屿理论的数学模型。后来又有不少学者修改和完善了这个模型，并和最小面积概念（空间最小面积、抗性最小面积、繁殖最小面积）结合起来，形成了一个更有方法论意义的理论方法。
所谓景观空间结构，实质上就是镶嵌结构。生态系统学也承认系统结构的镶嵌性，但因强调系统统一性而忽视了镶嵌结构的异质性。景观生态学是在强调异质性的基础上表述、解释和应用镶嵌性的。事实上，景观镶嵌结构概念主要来自孤立岛农业区位论和岛屿生物地理研究。但对景观镶嵌结构表述更实在、更直观、更有启发意义的还是岛屿生物地理学研究。 现代化学分支学科中与景观生态学研究关系密切的有环境化学、生物地球化学、景观地球化学和化学生态学等。
B．E．维尔纳茨基创始的生物地球化学主要研究化学元素的生物地球化学循环、平衡、变异以及生物地球化学效应等宏观系统整体化学运动规律。以后派生出水文地球化学、土壤地球化学、环境地球化学等。波雷诺夫进而提出景观地球化学、科瓦尔斯基更进一步提出地球化学生态学，这就为景观生态化学的产生奠定了基础。
景观生态化学理应是景观生态学的重要基础学科，在以上相关理论的基础上，综合景观生态学研究实践，景观生态化学日益发挥出自己的影响。 景观生态建设具有更明确的含义，它是指通过对原有景观要素的优化组合或引入新的成分，调整或构造新的景观格局，以增加景观的异质性和稳定性，从而创造出优于原有景观生态系统的经济和生态效益，形成新的高效、和谐的人工-自然景观。
生态区位论和区位生态学是生态规划的重要理论基础。区位本来是一个竞争优势空间或最佳位置的概念，因此区位论乃是一种富有方法论意义的空间竞争选择理论，半个世纪以来一直是占统治地位的经济地理学主流理论。现代区位论还在向宏观和微观两个方向发展，生态区位论和区位生态学就是特殊区位论发展的两个重要微观方向。生态区位论是一种以生态学原理为指导而更好地将生态学、地理学、经济学、系统学方法统一起来重点研究生态规划问题的新型区位论，而区位生态学则是具体研究最佳生态区位、最佳生态方法、最佳生态行为、最佳生态效益的经济地理生态学和生态经济规划学。
从生态规划角度看，所谓生态区位，就是景观组分、生态单元、经济要素和生活要求的最佳生态利用配置；生态规划就是要按生态规律和人类利益统一的要求，贯彻因地制宜、适地适用、适地适产、适地适生、合理布局的原则，通过对环境、资源、交通、产业、技术、人口、管理、资金、市场、效益等生态经济要素的严格生态经济区位分析与综合，来合理进行自然资源的开发利用、生产力配置、环境整治和生活安排。因此，生态规划无疑应该遵守区域原则、生态原则、发展原则、建设原则、优化原则、持续原则、经济原则等7项基本原则。现在景观生态学的一个重要任务，就是如何深化景观生态系统空间结构分析与设计而发展生态区位论和区位生态学的理论和方法，进而有效地规划、组织和管理区域生态建设。